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Fundort: Dreetzsee

vgl. https://www.inaturalist.org/observations/184045196

Merkmale:

• Anzahl Segmente pro Blatt: beidseits 6-11
• relativ weite Abstände zwischen den Blattabschnitten
• basale Blattabschnitte deutlich länger als die apikalen, oft (fast) so lang wie die Blattspindel
• Blattabschnitte zur Spitze hin gebogen
• Winkel zwischen Blattabschnitten und Mittelachse > 45°
• Blattabschnitte nicht parallel zueinander und häufig nicht in einer Ebene ausgerichtet

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Merkmale lt. Literatur (s. unten) für M. sibiricum / M. spicatum:

Anzahl Segmente je Blattseite:

• 6-12 / 12-20 (Go Botany)
• 4-14 / 5-24 (Casper & Krausch 1981)
• 6-18(-24) / (20-)24-36(-42) (Scribailo & Mitchell 2022)
• 7-12 / 14-24 (Dan & Dong 2002)

Ausrichtung der Blattsegmente

• oft unregelmäßig ausgerichtet, nicht parallel und in einer Ebene / meist parallel zueinander und in einer Ebene angeordnet (Scribailo & Mitchell 2022)

Winkel zwischen Blattsegmenten und Mittelachse:

• über 45° / weniger als 45° (Scribailo & Mitchell 2022)

Spitze der oberen Blätter:

• gerundet / abgestumpft (Go Botany)

Dicke des Stängels unterhalb des Blütenstandes im Vergleich zu mittleren Stängelabschnitten:

• gleich dick / geschwollen, bis doppelt so dick (Go Botany, Casper & Krausch 1981, van de Weyer et al. 2023, Dan & Dong 2002)
• dieses Merkmal versagt bei der Untersuchung eines breiten Spektrums von nordamerikanischem Herbarmaterial (Scribailo & Mitchell 2022)

Tragblätter der Blüten (Brakteen)

• in der Regel kürzer, selten länger als die Frucht / so lang wie oder länger als die Frucht (Casper & Krausch 1981)

Tragblättchen (Brakteolen):

• 0,7-1 mm lang / 0,5-0,8 mm lang (Casper & Krausch 1981)
• eiförmig bis fast kreisrund, länger als oder so lang wie breit / nierenförmig bis fast kreisrund, breiter als lang (Casper & Krausch 1981, Dan & Dong 2002)

Länge der Antheren:

• 1,2-1,8 mm / 1,8-2,2 mm (Dan & Dong 2002)

Bildung von Turionen = Winterknospen

• Ja / Nein (Go Botany, Casper & Krausch 1981, van de Weyer et al. 2023, Scribailo & Mitchell 2022)

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Literatur:

Native Plant Trust (2023): Go Botany. Framingham, Massachusetts

https://gobotany.nativeplanttrust.org/species/myriophyllum/sibiricum/

M. sibiricum (= M. exalbescens / M. spicatum subsp. exalbescens): mittlere Blätter mit meist 6-12 Segmenten auf jeder Seite der Spindel, obere Blätter an der Spitze abgerundet, Stängel unterhalb des Blütenstandes und nahe der Stängelbasis mit +/- ähnlichem Durchmesser, im Herbst Bildung von Turionen

M. spicatum: mittlere Blätter mit meist 12-20 Segmenten auf jeder Seite der Spindel, oberste Blätter an der Spitze abgestumpft, Stängel unterhalb des Blütenstandes dicker als an der Stängelbasis, bis zu doppelt so dick, Turionen werden nicht gebildet

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Casper, S. J.; Krausch, H.-D. (1981): Pteridophyta und Anthophyta. - Ettl, H.; Gerloff, J.; Heyning, H.: Süßwasserflora von Mitteleuropa, Band 24, 2. Teil, Jena.

S. 897:

M. exalbescens: Stengel unter dem Blütenstand nicht verdickt, aufrecht. Schuppen an den Knoten des Blütenstandes 0-2, schwarz oder braun, auch im frischen Zustand undeutlich. Winterknospen (im Herbst gebildet) verkehrtlanzettlich im Längsschnitt; die schwarzgrünen Winterknospenblätter dicker als die Sommerblätter, von Oktober bis Juni vorhanden. Tragblätter der Blüten in der Regel kürzer, selten länger als die Frucht. Brakteolen 0,7-1 mm lang, eiförmig bis fast kreisrund, länger als oder so lang wie breit. Sommerblätter (10) 15-30 (40) mm lang, mit 4-14 Paaren von Blattabschnitten.

M. spicatum: Stengel unter dem Blütenstand verdickt (fast doppelt so dick wie der untere Stengel), charakteristisch gekrümmt und parallel zur Wasseroberfläche liegend. Schuppen an den Knoten des Blütenstandes 2-3, schwarz, wenigstens im frischen Zustand deutlich. Keine Winterknospen bildend, über den Winter bis auf die Wurzelkrone absterbend. Tragblätter der Blüten so lang wie oder länger als die Frucht. Brakteolen 0,5-0,8 mm lang, nierenförmig bis fast kreisrund, breiter als lang. Sommerblätter 20-40 mm lang, mit 5-24 Paaren von Blattabschnitten (gelegentlich ungeteilt).

Nach Aiken & McNeill (1980) kommt M. exalbescens auch in Europa vor. M. exalbescens ist in Nordamerika (vielfach für M. spicatum gehalten) und auf Grönland verbreitet; in Europa bisher im nördlichen Schweden, in Finnland und in den nördlichen Teilen der Russischen SSR nachgewiesen; in Finnland und den benachbarten Teilen der UdSSR möglicherweise M. spicatum ersetzend; im Gebiet [Mitteleuropa] fehlt die Sippe.

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van de Weyer, K.; Schmidt, C.; Kreimeier, B.; Wassong, D. (2023): Bestimmungsschlüssel für die aquatischen Makrophyten (Gefäßpflanzen, Armleuchteralgen und Moose) in Deutschland. Bde. 1 und 2, 4. Aufl. - Fachbeitr. LfU 119 und 120

https://offene-naturfuehrer.de/web/Myriophylliden_in_Deutschland_(Klaus_van_de_Weyer)

Bei Myriophyllum exalbescens Fernald, von dem noch keine Nachweise aus Deutschland vorliegen, ist der Stängel unterhalb des Blütenstandes nicht verdickt. Diese Art bildet Turionen aus. Myriophyllum spicatum hat einen Stängel, der unterhalb des Blütenstandes verdickt ist und bildet keine Turionen aus.

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Scribailo, R. W.; Mitchell, S. A. (2022): Myriophyllum Linnaeus. - Flora of North America, Vol. 10

http://floranorthamerica.org/Myriophyllum
illustrations: http://floranorthamerica.org/w/images/e/e2/FNA10_P04_Myriophyllum_alterniflorum.jpg

M. sibiricum: Unterwasserblätter mit 6-18(-24) Blattabschnitten, diese oft unregelmäßig ausgerichtet, nicht parallel und in einer Ebene, Winkel zwischen Blattabschnitten und Mittelachse > 45°
http://floranorthamerica.org/Myriophyllum_sibiricum

M. spicatum: Unterwasserblätter mit (20-)24-36(-42) Blattabschnitten, diese meist parallel zueinander und in einer Ebene angeordnet, Winkel zwischen den Blattabschnitten und der Mittelachse <45°
http://floranorthamerica.org/Myriophyllum_spicatum

Bis in die frühen 1900er Jahre herrschte die weit verbreitete Meinung vor, dass M. spicatum in Nordamerika heimisch und mit dem europäischen M. spicatum verwandt sei. M. L. Fernald (1919c) beschrieb M. exalbescens, um alle nordamerikanischen Exemplare von den europäischen M. spicatum zu unterscheiden, wobei der frühere Name später aufgrund des Vorrangs der Nomenklatur in M. sibiricum geändert wurde (S. G. Aiken und A. Cronquist 1988). Der erste, der das Vorkommen beider Arten in Nordamerika erkannte, war offenbar C. F. Reed (1970b). E. Hultén (1941-1950), B. C. Patten (1954) und S. A. Nichols (1975) schlugen alternativ vor, dass M. spicatum und das einheimische M. sibiricum ein Variationskontinuum bilden, was darauf hindeutet, dass es sich bei den beiden Taxa einfach um Varietäten oder Unterarten einer äußerst variablen kosmopolitischen Art handeln könnte. Auf der Grundlage einer Studie von Herbarsammlungen gingen R. Couch und E. Nelson (1985, 1992) davon aus, dass M. spicatum in den 1940er Jahren aus Europa eingeführt wurde und sich anschließend in den Vereinigten Staaten und Kanada ausbreitete. Eine neuere biogeografische Studie von cpDNA-Haplotypen deutet darauf hin, dass diese Art aus China und Korea nach Nordamerika eingeführt wurde (M. L. Moody et al. 2016).

Zu den ursprünglich von M. L. Fernald (1919c) und S. G. Aiken (1981) vorgeschlagenen und von S. G. Aiken (1981) erweiterten Merkmalen, die als zuverlässig für die Unterscheidung der beiden Arten gelten, zählen die Größe und Form der Blütenhüllblätter und Brakteolen, die Länge der Staubbeutel, die geschwollene Basis des Blütenstandes, die Farbe des Stängels in getrocknetem Material, das Ausmaß der Verzweigung und die Unterschiede bei den Teilfrüchten. Basierend auf der Untersuchung von Exemplaren für diese Arbeit, und wie von A. E. Orchard (1981) hervorgehoben, versagen die meisten dieser Merkmale jedoch bei der Untersuchung eines breiten Spektrums von nordamerikanischem Herbarmaterial. Eines der wenigen nützlichen vegetativen Merkmale zur Unterscheidung dieser Arten in den nördlichen Regionen Nordamerikas ist die Tatsache, dass M. sibiricum oft in der zweiten Hälfte der Vegetationsperiode Turionen bildet, während M. spicatum dies nicht tut (E. Hultén 1947). Das am häufigsten verwendete vegetative Merkmal zur Unterscheidung der beiden Arten ist die Anzahl der Blattsegmente der Unterwasserblätter (Fernald). Bei dem Versuch, die Pflanzen der beiden Arten zu unterscheiden, ist dies ein zuverlässiges Merkmal, aber nur, wenn die Exemplare eine niedrige (6-18) oder hohe (24-42) Segmentzahl aufweisen; die Pflanzen haben oft submerse Blätter mit einer mittleren Segmentzahl.

Molekulare Studien haben gezeigt, dass die Überschneidungen bei morphologischen Merkmalen wie der Anzahl der Blattsegmente zwischen Myriophyllum sibiricum und M. spicatum das Ergebnis einer häufigen und weit verbreiteten Hybridisierung sein können (M. L. Moody und D. H. Les 2002, 2007b; A. P. Sturtevant et al. 2009). Hybriden zwischen diesen beiden Arten können Blattsegmentzahlen von 16-28 aufweisen (Moody und Les 2007b), die sich mit den Blattsegmentzahlen von M. sibiricum (6-18) und M. spicatum (24-36) überschneiden. Eine zuverlässige Methode zur Unterscheidung dieser Taxa bei Überschneidungen in diesem Merkmalsbereich ist der DNA-Fingerabdruck (Moody und Les 2002).

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Shukherdorj, B.; Shiga, T.; Batlai, O.; Wesche, K.; Ritz, C. M.; Khurelbaatar, K.; Kim, J. Y.; Jo, H. J.; Nyam-Osor, B.; Chung, G. Y.; Choi, H. J. (2019): Contribution to the knowledge on the flora of Numrug Strictly Protected Area and some parts of East Mongolia. - Journal of Asia-Pacific Biodiversity 12 (2019), 284-301

https://www.researchgate.net/publication/330552550_Contribution_to_the_knowledge_on_the_flora_of_Numrug_Strictly_Protected_Area_and_some_parts_of_East_Mongolia

S. 288:

Abb. 4 mit Fotos vom Habitus, Turionen-Blättern, Unterwasserblättern, männlichen und weiblichen Blüten, Frucht und Samen von M. sibiricum

M. sibiricum:
7-12 Segmentpaare pro Blatt, Turionen zylindrisch

M. spicatum:
14-24 Segmentpaare pro Blatt

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Dan, Y.; Dong, W. (2002): Taxonomic Revision of the Genus Myriophyllum (Haloragaceae) in China. - Rhodora 104/920, 396-421.

https://www.researchgate.net/publication/286714291_Taxonomic_revision_of_the_genus_Myriophyllum_Haloragaceae_in_China

S. 398:

M. sibiricum:
7-12 Segmentpaare pro Blatt, Stängel unter dem Blütenstand fast gleich dick wie in unteren Teilen der Pflanze; Tragblatt der Blüte (Braktee) oval, länger als breit bis so lang wie breit; Antheren 1,2-1,8 mm lang

M. spicatum:
14-24 Segmentpaare pro Blatt; Stängel unter dem Blütenstand fast doppelt so dick wie in unteren Teilen der Pflanze; Tragblätter nierenförmig bis fast rund, breiter als lang; Antheren 1,8-2,2 mm lang

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Aiken, S.G.; Dallwitz, M.J.; Consaul, L.L.; McJannet, C.L.; Boles, R.L.; Argus, G.W.; Gillett, J.M.; Scott, P.J.; Elven, R.; LeBlanc, M.C.; Gillespie, L.J.; Brysting, A.K.; Solstad, H.; Harris, J.G. (2007): Flora of the Canadian Arctic Archipelago: Descriptions, Illustrations, Identification, and Information Retrieval. NRC Research Press, National Research Council of Canada, Ottawa. http://nature.ca/aaflora/data, abgerufen am 20.09.2023

Myriophyllum sibiricum Komarov

https://nature.ca/aaflora/data/www/hamysi.htm

Vegetative Morphologie. Pflanzen 5-20 cm hoch (in arktischen Sammlungen, im Süden Kanadas häufig bis 100 cm); mehrjährige Kräuter (aus überdauernden überwinternden Knospen oder "Turionen"); manchmal vegetative Vermehrung durch Bulbillen an Stängeln oder Blättern (spezialisierte überwinternde Turionen), oder manchmal vegetative Vermehrung durch Fragmentierung. Nur faserige Wurzeln vorhanden. Wurzeln aus frei schwebenden Fragmenten entwickelt. Bodennahe oder unterirdische Stängel waagerecht oder fehlend (Pflanzen, die aus Turionen gewachsen sind, haben eine U-förmige Basis des Stängels). Bodennahe oder unterirdische Stängelschuppen dunkler grün, dicker, oft überdauern die Blätter am Stängelansatz. Die oberirdischen Stängel sind aufrecht. Blätter vorhanden; verschiedenblättrig (oft mit kleineren, dickeren, dunkelgrünen Turionblättern an der Basis der Pflanze und größeren, blasseren, dünneren, grünen Sommerblättern); entlang der Stängel verteilt; quirlig; jährlich absterbend und nicht persistent (Sommerblätter) oder persistent (Turionblätter bleiben bei arktischen Exemplaren mehr als 12 Monate lang erhalten). Blattstiele 0,1-0,2 mm lang. Blattspreiten einfach (geteilt). Blattspreitengrund keilförmig. Blätter nicht grasartig. Blattspreiten 10-25 mm lang (bei arktischen Exemplaren, bis 45 mm lang bei Pflanzen, die in Südkanada wachsen), 15-35 mm breit (arktische Exemplare), spreizend, eiförmig (im Umriss breit), flach. Die adaxiale Oberfläche der Blattspreite ist kahl. Die abaxiale Oberfläche der Blattspreite ist kahl. Die Blattspreite ist in lineare Abschnitte geteilt (weniger als 14 beidseits der Mittelrippe). Blattränder tief geteilt, kahl. Hydathoden fehlend (auf den Blättern, als dunkle Poren auf den Stängeln).

Morphologie der Fortpflanzung. Blütentriebe im Querschnitt rund oder oval. Blütentriebe mit Blättern; Bewurzelung an den unteren Knoten (besonders in weichem Schlamm). Blütenstände ohne Bulbillen (in der Arktis bilden die Pflanzen manchmal zwiebelartige Turionen, ohne zu blühen); spitz zulaufend; endständig; 3-10 cm lang; 0,4-0,6 mm breit; mit der Reifung der Frucht länger werdend. Die Hauptachse der Blütenstände ist kahl. Blütenstiele fehlend. Zweigeschlechtliche Ähre(n) mit leeren Hüllblättern an der Basis (und Brakteolen). Blüten klein; radiärsymmetrisch (aktinomorph); eingeschlechtlich (weibliche Blüten meist basal, männliche Blüten an der Spitze des Blütenstandes, gelegentlich treten bisexuelle Blüten in der Mitte der Ähre auf). Kelchblätter vorhanden (männliche Blüten) oder fehlend (weibliche Blüten); 4; frei; 0,5-1,5 mm lang; 0,5-1,5 mm breit; grün oder rosa; krautig (falls vorhanden). Kelch unbehaart. Blütenblätter vorhanden (männliche Blüten), oder fehlend (weibliche Blüten); frei; 4; rosa (falls vorhanden); eiförmig; ungelappt; 0,2-0,4 mm lang; 0,1-0,2 mm breit (männliche Blüten). Staubblätter 8. Staubbeutel gelb; 1-1,2 mm lang. Fruchtknoten unterständig; 4 Fruchtblätter; verwachsen. Griffel fehlen (rosafarbene, flaumige, sitzende Narben an der Spitze jedes Fruchtknotens). Plazentation achselständig. Fruchtknoten pro Fruchtknoten 1 (pro Fruchtknoten). Frucht sitzend; trocken; ein Schizokarp (in 4 Merikarpen geteilt) oder ein Merikarp; eiförmig oder länglich; braun; 1-2 mm lang; 0,8-1,1 mm breit; kahl (mit leichten Warzen); nicht deutlich abgeflacht; schizokarp. Samen 1 (pro Merikarp).

Nahaufnahmen:

• Infloreszenz: https://nature.ca/aaflora/images/hamysii3.jpg
• weibliche Blüte mit Brakteen und Brakteolen: https://nature.ca/aaflora/images/hamysif5.jpg
• männliche Blüte: https://nature.ca/aaflora/images/hamysim1.jpg

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Merkmale, die auf Subspecies marina hinweisen:

• Blätter deutlich über 1 mm breit
• Stg bestachelt

Merkmale, die auf Subspecies intermedia deuten:

• Blattscheiden mit bis 3 Zähnchen
• Mittelnerv auf der Blattunterseite mit 2 bis 4 Stacheln

Der Tegeler See wurde 2004 in Gewässergüteklasse II eingestuft - mäßig belastet

Gefährdungen:

• Rückgang des Wasserstandes

Verbreitungskarten:

• N. marina subsp. marina: https://floraweb.de/webkarten/karte.html?taxnr=7196
• N. marina subsp. intermedia: https://floraweb.de/webkarten/karte.html?taxnr=7197

Literatur:

http://www.blumeninschwaben.de/Einkeimblaettrige/marina.htm

Buch, C.; Jagel, A.; van de Weyer, K. (2012): Najas marina L. subsp. intermedia (WOLFG. ex GORSKI)
CASPER (Hydrocharitaceae), das Mittlere Nixkraut, am Niederrhein. Erstnachweis für Nordrhein-Westfalen. Veröff. Bochumer Bot. Ver. 4(4): 38-43. https://www.botanik-bochum.de/publ/OVBBV4_4_BuchJagelvandeWeyer_Najas_intermedia.pdf

Berliner Senatsverwaltung für Stadtentwicklung (2004): 02.03 Biologische Gewässergüte (Trophie): https://www.berlin.de/umweltatlas/_assets/wasser/gewaesserguete-trophie/de-texte/k203.pdf

Rüegg, S. (2000): Genetic and phenotypic differentiation of Najas marina L. s.l. in relation to environmental conditions. Diss. TU München: https://mediatum.ub.tum.de/doc/1579930/1579930.pdf

Rüegg, S.; Braeuchler, C.; Geist, J.; Heubl, G.; Melzer, A.; Raeder, U. (2019): Phenotypic variation disguises genetic differences among Najas major and N. marina, and their hybrids. In: Aquatic Botany, Vol. 153: S. 15-23: https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0304377018301281

Teilfrüchte glatt, im Gegensatz zu G. molle
Blütenblätter an der Spitze ausgerandet, im Gegensatz zu G. rotundifolium
Stängel mit langen Haaren, im Gegensatz zu G. pusillum
Blütendurchmesser ca. 1 cm, im Gegensatz zu G. pyrenaicum ( ca. 1,5 cm)
Stängelblätter wechselständig, im Gegensatz zu G. pyrenaicum

http://www.blumeninschwaben.de/Zweikeimblaettrige/Storchschnabelgewaechse/ohne_granne.htm#6